方智 王勝林
熱應激是指機體處于極端高溫環境中時，熱環境對機體提出的任何要求所作的非特異性的生理反應的總和。隨著集約化高度密度飼養方式的迅速發展，大部分南方地區越來越迫切要求緩解夏季高溫對養豬業帶來的環境壓力，因熱應激導致豬的生產力的下降也越來越多地引起家畜環境、飼料營養研究者的關注。日、美、英等國家學者在二十世紀50—70年代已開始了該領域的研究。我國學者對此研究的起步較晚，自80年代初涉足該領域，尋找熱應激給動物帶來的規律性變化，揭示熱環境對豬生產力的影響，研制緩解熱應激影響的調控手段。
1、熱應激對豬生長的影響
生長育肥豬最適宜生長的溫度范圍是18~2l℃，一般認為32~38℃是熱應激范圍。試驗表明，當環境溫度高于最適溫度5~10℃時，豬的采食量降低6％~12％。趙有璋(1989)指出：氣溫為2l℃時，育肥豬增重最好，低于或高于這個溫度對豬的生長都有影響，其規律是：豬越大，越怕熱。Ihgram(1974)證實，育肥豬在39℃的環境中根本不能生長。而體重為45kg左右的豬卻能繼續增重。Heilxrtan等測定了體重在45—168kg的豬，具有最大增重的氣溫后證實了豬的個體與最大增重速度的氣溫間的一種線型關系為：T﹣0.06W+26，式中“T”表示最大增重速度的氣溫(℃)，“w”表示豬的體重(kg)，根據上述公式，45kg的豬最大增重速度的氣溫是23.3℃，而100kg的豬則是20℃，豬的體重每增加10kg，最適溫度約減少0.6℃。龔仿(1960)在測定了45~160kg，氣溫從4~42℃，相對濕度為50％的豬的體重變化后指出，從4~27℃，同體重豬的增重呈上升趨勢，但32~42℃，豬的體重則呈下降趨勢，體重大的下降幅度大。熱應激時豬體重下降的主要原因是采食量減少引起的。從對短時期處于炎熱狀態下的豬測試結果表明：處于32℃時的豬的采食量比處于21℃時的豬的采食量下降60~100g/頭·天，因而導致每升高1℃日增重減少35~57g。艾地云(1996)報道，在持續高溫環境下(28~35℃)，15~30kg，30~60kg和60~90kg的三個生長階段的試驗豬，日采食量較常溫分別下降9％、14％和20％，日增重分別下降1l％、21％和23％，料肉比分別增加0.05、0.23和0.14，高溫顯著降低生長育肥豬日采食及日增重(P<0.05)，其影響隨著豬體重的增加而增大。譚云清(1991)報道，周期性的溫度對動物生產性能的影響與平均溫度的周期性變化一樣，無顯著差異。因而5~10℃是一個合適的臨界值。若環境溫度高于最適溫度5~10℃，日采食量則要降低200~400g。毫無疑義，熱應激使豬的采食量下降，日增重減少。其原因可解釋為：
(1)由于熱應激改變了生長育肥豬機體內分泌的正常活動，導致機體的甲狀腺素、腎上腺素等調節物質代謝的激素分泌紊亂，從而引起了機體的糖類、脂類和蛋白質的代謝活動降低，繼而降低豬的日增重。S1agahara等(1970)報道，生長豬在環境溫度為33℃條件下飼養比飼養在23℃的環境中的豬的甲狀腺重量減少18.4/kg·體重，腎上腺減輕104mg／kg·體重；
(2)高溫引起攝食中樞興奮性降低，從而致使采食量下降。據NRC(1988)測定，氣溫每升1℃，豬采食量減少40g；若環境溫度超出最佳溫度5~10℃，則每天采食量將下降200~400g，飼養在28~35℃高溫下的15~90kg的生長育肥豬其采食量可比標準日采食量下降24.1％~29.7％，可見，高溫引起采食量下降，使養分攝入量減少是豬增重降低的直接原因。
2、熱應激對豬繁殖機能的影響
在熱應激條件下，母豬表現為卵巢機能減退，受胎率下降、妊娠末期死胎數增加、窩重減少，甚至流產；公豬交配欲減弱，精液品質降低。Hutgen和Lernan(1978)研究發現，7~10月份經產母豬的卵泡發育障礙的發生率為32.5％~42.0％，其他月份僅8.1％~20.7％。據美國衣阿華州豬群的產仔記錄分析，高溫季節胚胎死亡率高達86％，其他季節僅有58％。研究證實，配種后8天和胚胎在附植后的11~20天以及母豬妊娠后期(100天以后)非常脆弱，對熱的耐受力低，具體表現為高溫增加死胎數，窩重減輕，甚至引起流產。Paterson考察了炎熱與交配后再發情及產仔數的關系指出：當氣溫在32℃以上時配種，大約19.7％的豬不孕和重復發情，在32℃以下配種，只有12.7％的豬不孕和重復發情。Enne(1979)報道，繁殖母豬的受胎障礙以夏季發生最多，經產豬為33.2％，后備母豬為37.8％。對于公豬，高溫使無交配欲的豬所占比例高于常溫季節，且公豬射精量減少，活精子和精子總數之間的比例下降，睪丸的造精機能出現障礙，精液中的多核節巨型細胞隨溫度上升而增多，受精率在20℃時為85％~90％，在33℃下曝曬72小時后為50％~60％。
熱應激對豬繁殖機能的影響機理解釋為：熱應激改變了內分泌機能的正常狀態，使甲狀腺功能異常，促甲狀腺素分泌量改變，血漿中促腎上腺皮質激素顯著增加；另有一種解釋：熱應激使甲狀腺素利用受阻，使機體對甲狀腺素的產生造成反饋抑制使用所致。盡管影響繁殖機能的機制尚不十分明確，但至少可以認為，豬受到持續性熱應激后，會間接地影響卵巢機能，嚴重時會誘發卵巢囊腫。炎熱同樣可使公豬血液中的促腎上腺皮質激素升高，從而使睪丸中的類固醇的產生受到抑制，致使公豬的交配欲減退，高溫使精細胞發生變性，精液中會不斷出現受害的細胞融合而成的多核巨型細胞，致使精液品質下降。
3、緩解熱應激的營養調控措施
綜上所述，豬生長的適宜溫度為15~25℃，熱應激下的豬不僅機體生理機能發生紊亂等變化，采食量下降，還將導致飼料能量在體內分配和效率發生改變，致使生產性能下降。在我國南方地區，夏季高溫潮濕，每年對養豬生產構成巨大沖擊，經濟損失巨大。因此，減緩熱應激對養豬生產的不利影響和改善高溫條件下豬生產性能成為當務之急。目前，由于受養豬效益的影響，養豬生產的條件大多有限，尚未能很好地解決這一難題。很多研究者提出可從加強育種、飼養管理和營養調控等措施來解決，其中營養調控成為不可忽視的一個方面。
3．1提高能量水平
研究資料證實，豬的采食量與環境溫度有很強的相關性。豬受高溫刺激后，下丘腦采食中樞的興奮性降低，導致采食量減少。為緩解豬受高溫環境的影響而使生產性能下降，一般在高溫季節應給予豬較高營養的日糧，以此來彌補因高溫引起的能量攝入量的不足。從動物營養學理論可知，豬在熱應激期間對飼料脂肪的消化率高于其他營養物質，這是由于脂肪具有碳水化合物或蛋白質較低的熱增耗和具有較高的能值，因此，在豬的日糧中添加脂肪2％~3％，一方面可提高日糧的能量水平，穩定豬增重速度。另一方面還可以改善飼料的適口性，提高采食量，保證能量的攝入量，從而促進生長。
3．2調整蛋白質水平，補充氨基酸
熱環境對豬蛋白質代謝的影響，在學術界尚有爭論。甚至有些試驗結果互相對立。一些學者如Waldrom(1956)認為，環境溫度對蛋白質代謝無明顯影響，另一些學者如Yousri(1977)和．Ames(1980)則認為，熱環境會使家畜對蛋白質需要發生變化。在炎熱時，動物體內的氮消耗多于補充，熱應激時尤為嚴重。Holmes和Grace(1975)、Grag和Mclracken(1974)指出：豬尿中含氮物的增加與高氣溫有關，認為受熱應激的豬對蛋白質的沉積可能下降。盡管有關豬在炎熱時，體組織成分改變的原因和程度的資料還不完整，但在熱應激時需調整日糧粗蛋白質的含量得到了證實。Bunting等(1992)研究表明：蛋白質需要量隨溫度而變化，高溫時增加蛋白質攝入量會改變氮的沉積。Stahly(1979)報道：喂給合成的賴氨酸代替天然的蛋白質對豬有利，因為賴氨酸可減少日糧中的熱增耗。熱環境下，若以理想蛋白為基礎，增加日糧賴氨酸的含量，其飼料轉化率可得到改進，豬只生產性能、胴體品質與常規日糧比較，無顯著性差異。
3．3調節礦物質代謝
熱應激對豬礦物質代謝影響的報道尚不多。據資料報道，環境溫度的變化可刺激腎上腺等內分泌腺的活動，體液及細胞內的pH值、滲透壓的代償性調節機能可以導致礦物質代謝的改變。高溫時，機體內的鉀和碳酸鹽排出量增加，氯和鈉的排出量減少，對體內礦物質平衡會產生不良的影響。Holmes和Grace(1975)發現，受熱應激的豬尿中的鉀較多，但鈣的保留不受熱應激的影響。梁孫義(1990)等報道，在夏季高溫環境中，血糖、血鈣、血鈉、血鉀、抗壞血酸和甲狀腺素的含量與適溫時比較，差異極顯著(P<0.01)，血漿堿儲差異顯著(P<0.05)，皮質醇略有升高，白蛋白／球蛋白比值降低。高溫不影響鈣的吸收，但飼料中過高的鈣會影響適口性，建議在日糧中使用部分顆粒鈣源。
3．4調節電解質和維持酸堿平衡
諸多研究表明，在日糧或飲水中添加氯化鈉、氯化鉀和碳酸氫鈉等有利于恢復體內酸堿平衡，從而改善生產性能。氯化鉀具有維持細胞內滲透壓和機體酸堿平衡的作用。飼料中含鉀量較高，常溫下不需補充，但在熱應激時血鉀降低，有必要在日糧或飲水中補充鉀，緩解應激。碳酸氫鈉有溶解粘液、健胃、抑酸和增進食欲的作用，吸收到體內能補充機體所需的鈉，并作為血液和組織中主要的緩沖物質，減緩呼吸性堿中毒，提高抗熱應激的能力。Teeter等(1985)發現飼料中添加0.5％碳酸氫鈉是克服熱應激造成的酸堿平衡紊亂和生產性能受阻的最成功的方法。
熱應激時呼吸頻率增加，血液中C02和HCO3‐水平下降，導致pH值升高，可能發生呼吸性中毒。在飼料中添加酸化劑，可使血液中升高的pH值下降，調節酸堿平衡，從而避免或緩解了熱應激造成的不良反應。常用的酸化劑有乳酸、檸檬酸和延胡索酸。
3．5補充維生素C和維生素E
對維生素C的抗應激作用研究較多。在正常情況下畜禽自身合成的C能滿足需要，飼料中一般不補加維生素C。在應激存在的情況下對維生素C的需要量增加，可通過飼料或水補充維生素C。維生素C緩解熱應激的功能以下幾方面：(1)應激時皮質類固醇的產量增加，而皮質類固醇激素的合成需要維生素C。(2)維生素C為合成肉毒堿所必需。肉毒堿對肌肉的能量供應是必不可少的一種代謝因子。在高溫應激時，通過喘氣散熱需消耗大量能量。因此補充維生素C有助于抗應激。(3)在熱應激過程中，維生素C有助于維持較高的采食量，從而保證足夠的營養供給抵抗熱應激的不利影響。王勝林等(2002)研究表明，在育肥豬日糧中添加400mg/kg維生素C可提高機體的免疫力，能有效緩解熱應激，并有改善生產性能的趨勢。
維生素E在抗熱應激中也有一定作用。熱應激期間機本細胞內發生了一些變化，所以添加維生素E能刺激免疫器官，增強機體免疫力，有利于提高抗應激的能力。王勝林等(2002)研究表明，添加維生素E200IU／kg可有效緩解肥育豬的熱應激，并有改善生產性能的趨勢。
3．6使用抗應激藥物添加劑
熱應激時豬的體溫增加，為減少肌肉不必要的活動和產熱，可用鎮靜劑類藥物來抑制中樞神經及機體活動，以減輕熱應激的影響，飼料中常添加的鎮靜劑有氯丙嗪、安定等。此外，還可用桿菌肽鋅、黃霉素等，有利于增強家畜的抗病能力，抑制腸道內有害菌的繁殖、促進生長、提高飼料利用率，同時對緩解熱應激有一定的效果。
3．7使用中草藥添加劑
中草藥含有豐富的維生素、微量元素及其他活性成分，能夠增強機體免疫功能，全面協調生理代謝，從而起到緩解熱應激的作用。中草藥具有安全、無抗藥性、無藥物殘留、無毒副作用的特點，因此用中草藥添加劑來緩解熱環境對豬生產性能的影響是國內動物營養工作力求探索的一個途徑。抗熱應激中草藥飼料添加劑具有開胃健脾、清熱解毒、去熱消暑的功能，試驗表明，夏季采食中草藥添加劑可使試驗豬的體重提高8．7％，飼料利用率提高12．4％，每公斤增重的飼料成本比不添加組節省8．3％。實踐表明，中草藥抗熱應激飼料添加劑行之有效，我國中草藥資源豐富，其作為飼料添加劑的使用前景很廣闊，值得研究開發。其作用和機理尚不明了，有待于深入探討和研究。
在炎熱的夏天，熱應激給養豬業造成巨大的經濟損失，這是世界熱帶和亞熱帶地區養豬生產普遍面臨的一個實際問題。熱應激對豬機體的影響機制極其復雜，豬作為一個有機整體，熱應激期間將動用所有的器官和組織來應對熱應激，因此，探討熱應激與機體的有機聯系，研究熱應激的營養調控措施，是今后的主要研究方向。
